Cyathaspididae rappresenta un gruppo di heterostraci abbastanza diffuso, comparso all'incirca nel Siluriano inferiore e estinto verso la metà del Devoniano.
Esso comprende all'incirca 60 - 70 specie (Novitskaya, 2007) e fa parte della fauna endemica Euramericana, essendo tutti i suoi rappresentanti esclusivi dell'emisfero boreale.
Di esso abbiamo già parlato qui, per ciò per le caratteristiche generale di questi animali vi invito a rileggere quel post.
Esso comprende all'incirca 60 - 70 specie (Novitskaya, 2007) e fa parte della fauna endemica Euramericana, essendo tutti i suoi rappresentanti esclusivi dell'emisfero boreale.
Di esso abbiamo già parlato qui, per ciò per le caratteristiche generale di questi animali vi invito a rileggere quel post.
Nonostante siano note molte specie, vari aspetti della morfologia di questi animali, come ad esempio la struttura della bocca o la coda, e della loro biologia, come l'alimentazione e la crescita, sono ancora piuttosto nebulosi.
Un recente studio (Elliot, 2013) fornisce nuovi importanti dati relativi ad alcuni di questi aspetti.
Elliot (2013) descrive un genere e una specie nuova di cyathaspidide, Capitaspis giblingi, sulla base di un unico resto parzialmente articolato proveniente dalle isole a nord del Canada.
Il resto proviene dal membro superiore della formazione Somerset Island (Siluriano superiore), che affiora nell'omonima isola (e in piccolissima parte anche nella vicina Prince of Wales Island).
Il resto proviene dal membro superiore della formazione Somerset Island (Siluriano superiore), che affiora nell'omonima isola (e in piccolissima parte anche nella vicina Prince of Wales Island).
Il fossile consiste essenzialmente nella zona cefalica e dorsale, con uno scudo dorsale, uno scudo ventrale e una zona orale abbastanza ben conservata, seppur parzialmente deformata (soprattutto la zona orale) per cause post mortem.
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| Olotipo di Capitaspis in visione ventrale (A)e dorsale (B). Modificata da Elliot, 2013 |
Capitaspis è diagnosticato principalmente per la conformazione delle ornamentazioni sullo scudo dorsale, intorno alla zona pinaeale e nei pressi del rostro. Inoltre, esso possiede una zona pineale lievemente convessa e circondata da creste concentriche ed epitega (aree di crescita separate, poste sullo scudo dorsale) rostrali e centrali ben distinti.
Proprio la presenza di una serie completa di epitega permette di includere Capitaspis in Cyathaspidinae, all'interno di Cyathaspididae.
Oltre a questo nuovo taxon, esso (Cyathaspidinae) comprende attualmente (ma sarebbe necessaria una bella revisione sistematica e filogenetica) Ptomaspis, Cyathaspis, Archegonaspis, Serataspis, Vernonaspis e Pionaspis (Denison, 1964).
All'interno di Cyathaspidinae, Capitaspis rappresenza un taxon di dimensioni abbastanza considerevoli, dato che la lunghezza stimata per il suo scudo dorsale, 6,9 cm, è piutosto alta rispetto alla media del gruppo, intorno ai 3,5 cm (Pionaspis raggiunge anche i 11,5 centimetri). Proprio per queste sue misure, nonchè per alcuni caratteri riferiti all'ornamentazione, Capitaspis sembrebbe maggiormente affine a Pionaspis e Vernonaspis.
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| Disegno della regione dorsale di Poraspis. |
A parte questioni sistemtiche, quello che conta in Capitaspis è sicuramente la struttura della sua zona orale.
La struttura della zona orale degli heterostraci è ancora poco conosciuta, poiche essa, essendo generalmente formata da numerose microplacche, tende a disgregarsi rapidamente per processi post - mortem.
Soprattutto per i cyathaspididi, abbiamo pochissimi esempi di zone orali preservate, precisamente in esemplari articolati di Anglaspis heintzi (Heintz 1962), in Nahanniaspis mackenziei (Dineley e Loeffler, 1976) e in Porapis thomasi (Elliot and Petriello, 2011).
Da questi fossili sappiamo che almeno in due gruppi all'interno di Cyathaspididae (Anglaspis e Poraspis fanno parte di Poraspidinae e Nahanniaspis di Irregularaespidinae) la zona orale era formata da un singolo piastrone.
Nell'altro gruppo principale di Heterostraci, Pteraspidiformes, la zona orale è formata da una o più file di piccole piastre attaccate al bordo anteriore dello scudo ventrale.
In tutto questo, Capitaspis è molto diverso: la sua zona orale presenta un grosso piastrone di forma pentagonale, affiancato da due piastre allungate, a loro volta affiancate, verso l'esterno, da due piastre più piccole di forma vagamente ovale. In più, in posizione caudale, tra il piastrone principale e il margine anteriore dello scudo ventrale, si trovano due piastre postorali di forma trapezoide.
Una struttura così indica la presenza di una maggiore complessità all'interno del gruppo rispetto a quanto non osservato prima d'ora.
La struttura della zona orale di Capitaspis è molto più complessa rispetto allo standard dei cyathaspidini e dei poraspidini.
Ho modificato la ricostruzione di Elliot (2013) della regione orale di Capitaspis, in modo da avere una visione più chiara della sua morfologia
La struttura della zona orale di Capitaspis è molto più complessa rispetto allo standard dei cyathaspidini e dei poraspidini.
Ho modificato la ricostruzione di Elliot (2013) della regione orale di Capitaspis, in modo da avere una visione più chiara della sua morfologia
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| Dettaglio della regione orale di Capitaspis. Fossile (sinistra), ricostruzione (destra). Modificata da Elliot, 2013 |
Secondo varie analisi filogenetiche (Denison, 1964; Janvier 1996), Cyathaspidinae risulta essere più basale di Poraspidinae, all'interno di Cyathaspididae. Dunque, la morfologia orale di Capitaspis potrebbe indicare una tendenza alla riduzione della complessità della zona orale nel corso dell'evoluzione di Cyathaspididae.
Tuttavia, la mancanza di un'analisi filogenetica dettagliata all'interno di Cyathaspididae non permette di capire realmente se ci troviamo di fronte ad una condizione primitiva o derivata.
Vi sarete chiesti, spero (io si), se questa morfologia può dirci qualcosa di nuovo riguardo all'utilizzo delle piastre orali durante il foraggiamento, nell'ambito degli heterostraci.
Purtroppo, Elliot (2013) afferma che questa nuova scoperta non aggiunge molto rispetto a quanto conosciuto prima.
In uno studio non vecchissimo, Purnell (2002) mostra come vi sia evidenza della presenza di piccoli denticoli all'interno della piastra orale di alcuni pteraspidiformi. In base a questo dato, egli ipotizza che essi erano principalmente sospensivori microfagi. Lo stesso autore riporta la presenza di questi denticoli anche all'interno delle piastre orali di alcuni cyathaspidiformi (Anglaspis e Poraspis). Tuttavia, Elliot (2004) ha mostrato come all'interno della piastra del cyathaspidiforme Allocryptaspis non vi sia alcuna traccia di denticoli.
Dunque, sono necessari ulteriori studi per fare maggior chiarezza sul problema.
In ogni caso, la scoperta di Capitaspis ci ha fornito un ulteriore prova di come sottostimiamo la diversità (e la bellezza) di certi gruppi di animale, da cui non riusciamo a scrollare di dosso la nostra (errata) visione che li considera primitivi, obsoleti, perdenti...
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Bibliografia:
- Denison R.H., 1964
The Cyathaspididae a
Family of Silurian and Devonian Jawless Vertebrates. Fieldiana
Geol.13(5):309–47
Dineley D. L. and Loeffler E. J. 1976
Ostracoderm Faunas of the Delorme and Associated Siluro-Devonian Formations, North West
Territories, Canada. Special Papers in Palaeontology 18
Territories, Canada. Special Papers in Palaeontology 18
- Elliott D. K. 2013
A new cyathaspid (Agnatha, Heterostraci) with an articulated oral cover from the Late Silurian of the Canadian Arctic. Journal of Vertebrate Paleontology 33:1, 29-34
- Elliott, D. K. and Petriello M. A. 2011
New Poraspids (Agnatha, Heterostraci) from the Early Devonian of the western United States.
Journal of Vertebrate Paleontology 31:518–530.
- Elliott, D. K., Reed R. C. and Loeffler. E. J. 2004.
A new species of Allocryptaspis (Heterostraci) from the Early Devonian, with comments on the structure of the oral area in cyathaspidids; pp. 455–472
in G. Arratia, M. V. H. Wilson, and R . Cloutier (eds.), Recent Advances in t he Origin and Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr.F. Pfeil, Munich.
- Heintz A. 1962.
Les organes olfactifs des Heterostraci; Problemes Actuels de Paleontologie pp. 13 - 29.
Colloques Internationaux du Centre National de la Recherche Scientifique 104
- Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. Oxford Science Publications, Clarendon Press, Oxford,
- Novitskaya L.I., 2007
Evolution of
Generic and Species Diversity in Agnathans (Heterostraci: Orders
Cyathaspidiformes, Pteraspidiformes). Paleontological Journal. 41(3): 268–280
- Purnell M. A. 2002.
Feeding in extinct jawless heterostracan fishes and testing scenarios of early vertebrate evolution.
Proceedings of the Royal Society of London B 269:83–88.
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