How to (realy) build a vertebrate

La vita si evolve, la scienza si evolve, la conoscenza si evolve.

L'altro ieri (12 febbraio) era il Darwin Day e molte persone hanno voluto festeggiare il grande maestro con post su blog o commenti su facebook.

Io, ho passato l'ultima settimana a "evolvere" la mia conoscenza studiando molto (ho due esami della specialistica da dare, uno venerdì, l'altro settimana prossima) e dedicando ahimè poco tempo a voi e a questo blog. Ma lo studio, l'evoluzione della conoscenza, non è mai inutile.

E, come mio piccolo tributo personale a Darwin, oggi voglio redimermi e con le mie nuove conoscienze, con il mio stato di persona evoluta rispetto ad una condizione di scibile precedente, devo ritornare su un argomento che avevo trattato in precedenza e che necessità di una revisione.

Un paio di settimane fa avevo parlato del passaggio evolutivo da invertebrati e vertebrati, di come esso sia avvenuto presumibilmente per una duplicazione del codice genetico (in particolare avevamo visto cosa successe ai geni Hox) da invertebrati al primo vertebrato, e poi per successiva doppia duplicazione su fino agli gnathostomi.

Tutto ciò nasceva dalla constatazione (ovviamente non mia, nel senso, molti ci sono arrivati prima di me) che tra i vertebrati e gli invertebrati vi è talmente tanta disparità nell'organizzazione del corpo e nella complessità, che questa è spiegabile solo ipotizzando profonde modificazioni nel codice genetico.

Nel precedente post, che potete leggere qui, dicevo questo:

"Sharman e Holland, 1998, hanno provato a ipotizzare un possibile scenario per spiegare questa situazione.

Essi ipotizzano che sia avvenuta una prima duplicazione che ha portato dal singolo set di geni Hox dei cephalocordati a un doppio set di geni nell'antenato comune a cyclostomi e gnathostomi Successivamente, è avvenuta da una parte un'ulteriore duplicazione, che ha portato alla linea dei cyclostomi e al loro triplo set di geni, dall'altra è avvenuta una modificazione doppia (da 2 a 4) che ha portato ai quattro set di geni per gli gnathostomi, che si sono potuti poi radiare velocemente e in moltissime forme grazie anche a questa grandissima disponibilità genica."

Questa spiegazione, che, mi sembra di capire, per molti ha ancora senso, ipotizza che il passaggio dalla morfologia relativamente semplice degli invertebrati a quella complessa dei vertebrati sia avvenuta come una sorta di esplosione, un salto evolutivo di cruciale importanza dopo di cui l'evoluzione si trovò a poter procedere senza problemi verso le strade della complessità.

Fu un fenomeno geologicamente rapido, paragonabile per importanza alla cosidetta "esplosione cambriana": nulla fu più come prima e l'evoluzione dei cordati subì una sferzata incredibile.

 

Cladogramma dell'evoluzione dei geni Hox secondo la visione "tradizionale"

Tuttavia, già mentre scrivevo il post, mi ponevo domande a cui non riuscivo a trovare risposta, o meglio, le cui risposte erano in contrasto con questa visione delle cose.

Ad esempio: la serie "2 set nell'antenato comune dei vertebrati, 3 set nei cyclostomi, 4 set negli gnathostomi", ha senso se noi consideriamo i cyclostomi come "vertebrati basali", posti sulla linea che porta gli gnathostomi.

Ma se, come abbiamo visto qui, i cyclostomi sono un gruppo a se stante e posso essere considerati "vertebrati degenerati", originati da un antenato morfologicamente più complesso di adesso, è possibile che essi non si siano evoluti da un antenato a due geni (arrivando a 3 set) ma che abbiano perso un set di geni, tale per cui essi hanno preso questa morfologia così peculiare?

Oppure: se l'invenzione delle mascelle con la nascita di Gnathostomata è dovuta appunto a questa doppia duplicazione che ha portato i set di geni hox da 2 del primo vertebrato a 4, e se i cyclostomi, che hanno 3 set, non sono sulla stessa linea degli altri vertebrati ma a se stanti (quindi, gli agnati fossili, come i miei amati pteraspidomorphi, sono sulla stessa linea degli gnathostomi), che situazione si può ipotizzare per gli agnati fossili, posizionati (poveri), tra la condizione a 2 e quella a 4 gei hox? Ne avevano 2? oppure già 4 ma non possiamo dimostrarlo avendo solo i fossili?

Crucciato da queste domande, ho deciso di evolvere la mia conoscenza.

Grazie al materiale che ho trovato, a miei approfondimenti e al preziosissimo aiuto di Philippe Janvier (persona che non finirò mai di ringraziare per quello che mi sta dando in termini di cortesia e conoscienza), ora posso darvi una visione più chiara.

Innazi tutto, possiamo quasi certamente dire che questa "esplosione evolutiva", questo grande divario che divide gli invertebrati dai vertebrati non è altro che un artefatto, una bufala, un effetto ottico.

In che senso?

Nel senso che questa osservazione (divario tra invertebrati e vertebrati) è dettata dal nostro vedere solo il regno animale attuale, in cui effettivamente tra un ascidia e un vertebrato vi è una differenza di complessità (falsamente) immensa.

Ma questo modo di vedere la vita è incompleto, e crolla quando noi ci troviamo di fronte al record fossile, quando diventiamo consapevoli che ciò che abbiamo oggi dei vertebrati non è che una minima parte di quello che è stato il cammino del gruppo.

Pteraspidomorphi, thelodonti, ostracodermi, acanthodi, placodermi, e molti altri gruppi attualmente scomparsi, sono stati potati dal grande ramo della vita durante il corso dei 500 milioni (circa) di anni che ci separano dall'origine dei vertebrati.
La dislocazione di questi gruppi lungo la linea che porta dal primo vertebrato ai vertebrati di oggi, ci permette di capire chiaramente come furono acquisiti i caratteri che portarono allo sviluppo degli gnathostomi (Donoghue et Purnell, 2009), in un modo che non saremmo mai riusciti a vedere "fossilizzandoci" solo sulla diversità biologica attuale (per questo, chi studia l'evoluzione deve conoscere anche i fossili, non mi stancherò mai di dirlo e spero che "qualcuno" legga questo post).

Dunque, alla luce dei fossili, cosa possiamo dire riguardo l'origine dei vertebrati e l'evoluzione del codice genetico?

La mia personale ipotesi implicherebbe che la doppia duplicazione del codice gentico, constatata negli gnathostomi (però, sottolineo che è difficile verificarlo dato che non vi sono vertebrati viventi che non siano né cyclostomi né gnathostomi), sia avvenuta prima della separazione tra i cyclostomi e il resto dei vertebrati, e che quindi anche gli "ostracodermi" abbiano avuto almeno 4 set di geni Hox.
In seguito, i cyclostomi avrebbero perso un set di geni Hox, motivo per cui gli gnathostomi attuali ne hanno 4 e loro 3.
Questo andrebbe a conciliarsi anche con l'ipotesi per cui i cyclostomi sono vertebrati degenerati rispetto alla condizione basale dei vertebrati.

Benchè la mia ipotesi della riduzione dei set di geni Hox da 4 a 3 nei cyclostomi possa essere una possibilità effettiva (Janvier, commento personale), è raro che la poliploidia venga persa (ciòè, è "facile" aumentare il codice genetico, è molto difficile tornare indietro). Ed è comunque attualmente non testabile (in entrambe le direzioni, sia nell'appoggiarla che nel contestarla).

Cladogramma della mia (personale e attualmente speculativa) ipotesi sull'evoluzione dei geni Hox degli vertebrati

Dunque, è necessario pensare alla duplicazione del codice genetico avvenuta alla base di Vertebrata come qualcosa di veramente accaduto, ma che non fu così direttamente correlato con esplosive (temporalmente parlando) modificazioni fenotipiche.

Cito testualmente Donoghue e Purnell (2009): 

"We simply cannot tell from the fossil record whether the suite of vertebrate innovations evolved rapidly or gradually because the majority of innovations are embryological and cell characteristics, and these are inherently unfossilizable."

"Semplicemente non possiamo conoscere attraverso il record fossile sia se le innovazioni dei vertebrati evolsero rapidamente sia se fu un processo graduale, poichè la maggior parte di queste innovazioni sono embriologiche o istologiche, e queste non sono ricavabili dai fossili".

Tuttavia, lo studio del record fossile ha mostrato evidenze di una certa gradualità nell'acquisizioni di  certi caratteri chiave, e nella graduale trasformazione che ha portato a certe modifiche strutturali. Un bell'esempio è il record fossile riguardante l'evoluzione dei sinapsidi, il cui piano corporeo si è trasformato nel corso di milioni di anni attraverso piccole modifiche, fino ad arrivare allo sviluppo della morfologia tipica dei mammiferi. O, ancora, il caso dell'evoluzione dei dinosauri theropodi e lo sviluppo degli uccelli moderni. O l'evoluzione dei tetrapodi.

Probabilmente, questo cambiamento è avvenuto attraverso modifiche parziali (duplicazioni dei geni, duplicazioni parziali, mutazioni di parti singole) che, accumulandosi nel tempo e trasmettendosi alle generazioni future, hanno portato ai nostri vertebrati viventi a 4 set di geni hox. Parlando di taxa fossili, è possibile che l'antenato comune a tutti i vertebrati possedesse 2 set di geni e che via via passando per pteraspidomorphi, thelodonti, placodermi, etc, si sia aggiunto un pezzetto fino ad arrivare a 4 (passando per 2, 2 e qualcosa, 3 e qualcosa, 4) .
Oppure, è possibile che si sia rimasti a 2 (modificando solo il fenotipo), sino alla doppia duplicazione degli gnathostomi, che comunque dimostrano di aver avuto una certa evoluzione di complessità fenotipica graduale (i primi gnathostomi sono ben meno "complessi" di quelli attuali). Oppure, è possibile che la mia ipotesi sia corretta.

Non si sa, e probabilmente non lo sapremo mai.

Ma l'importante è aver riconosciuto come lo studio del record fossile abbia fatto cadere un altro mito.

"The pattern that emerges from the analysis of the fossil record is clear: body plans are assembled incrementally, over millions of years, not in sudden bursts of irreducible complexity."

"Il modello che emerge dall'analisi del record fossile è chiaro: le modifiche dei piani corporei si svilupparono in maniera graduale, attraverso milioni di anni, non secondo un'improvvisa esplosione di complessità"

 (Da Donoghue e Purnell, 2009)

Cladogramma che evidenzia  ciò che attualmente si pensa sull'evolzuzione dei geni Hox nei vertebrati

Così, se volete costruire un vertebrato, basta prendere un bel corredo genetico, corposo, possibilmente con due set di geni Hox, unirlo ad un corpo che abbia già in se alcune caratteristiche particolari e precostruite (come ad esempio, un asse di simmetria laterale, una condizione deuterostoma, un organizzazione del corpo che preveda tessuto nervoso, un cuore, organi di senso e tutto il resto) e aspettare.

Il tempo, la selezione naturale, l'ambiente, farà fiorire uno dei più straordinari alberi che si siano mai visti.

P.S. Ora che avete letto questo post, penso riuriscere a capire cosa è cambiato rispetto alla visione proposta in quest'altro post sull'origine dei vertebrati. Le restanti ipotesi riguardo a quando è avvenuta sono ancora valide.

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Bibliografia:

- Donoghue P.J.C., Purnell M.A. 2009, The Evolutionary Emergence of Vertebrate From Among Their Spineless Relative. Evo Edu Outreach 2: 204 - 212