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martedì 25 febbraio 2014

Il dizionario di Paleostories: Primitivo e Derivato

Il concetto di primitivo è forse uno dei più malinterpretati di tutta la sfera paleontologica.
Questo perchè, come al solito, si deve contestualizzare e definire bene di cosa si sta parlando.

Il termine primitivo si riferisce generalmente, o si dovrebbe, ad un carattere o ad una condizione morfologica, fisiologica, o comunque a una proprietà di un essere vivente, e non all'essere vivente in se (=nessun essere vivente è primitivo per definzione, alcune sue caratteristiche possono essere primitive)
Però, una proprietà va letta in scala evolutiva, e quindi essa può variare "in primitività" a seconda del contesto.
Ad esempio, il possesso di peli è una caratteristica primitiva per una balena, o per un cane, perchè deriva da un antenato comune mammaliano e non è una caratteristica distintiva di un cane o di una balena (ce li hanno entrambi). Però, il possesso di peli può anche essere un carattere derivato se consideriamo invece il gruppo dei mammiferi all'interno degli amnioti. Siccome il possesso di peli non è una caratteristica che i mammiferi hanno perchè derivata dagli amnioti, i peli sono una caratteristica derivata di Mammalia.
Riuscite a comprendere l'importanza della contestualizzazione sistematica? è davvero importante.

Un errore che viene spesso fatto è quello di dire che un taxa con alcuni caratteri primitivi è primitivo. Questo per esempio avviene sempre con gli squali o con i cyclostomi. I cyclostomi sono primitivi rispetto agli gnatostomi, perchè non hanno le mascelle, che è una caratterstica derivato.
Ma questo non è vero, o meglio, non c'entra niente. L'avere le mascelle è una caratteristica derivata di gnatostomata rispetto alla condizione ancestrale di vertebrata. I cyclostomi è vero che non hanno le mascelle perchè hanno tenuto la condizione primitiva per vertebrata, ma anche dei loro caratteri derivati che gli gnathostomi non hanno (ad esempio labbra con denti retrattili). E sopratutto, cyclostomata e gnathostomata sono sister group, dunque sono sullo stesso piano ed è quindi assolutamente scorretto definire un gruppo più primitivo dell'altro, giàcchè derivano da un medesimo nodo.
E questo vale per tutti i sister group. Dunque i condritti non sono più primitivi degli osteitti, le gimnosperme non sono più primitive delle angiosperme, i protostomi non sono più primitivi dei deuterostomi, etc.

Derivato significa che una caratteristica di un essere vivente è nuova rispetto alla condizione precedente del suo gruppo. Per esempio, la gelatina prodotta dalle missine è una caratteristica derivata rispetto alla condizione standard di vertebrata, così come il possesso del cervelletto è un carattere derivato degli gnathostomi rispetto alla condizione primitiva degli gnathostomi (e non ai cyclostomi, nonostante essi realmente non lo abbiano)

Spero di aver aperto un piccolo varco...

lunedì 17 febbraio 2014

Piccolo Atlante di Anatomia di Gnathostomata: Cyclostomata vs Gnathostomata

Cos'è uno gnatostomo? Cosa non lo è? Come si distingue uno gnatostomo da un non gnatostomo?
Questa è, ovviamente, la domanda da cui partire per affrontare il nostro viaggio nelle profondità dell'anatomia e della storia evolutiva degli gnatostomi.
La risposta è complessissima, perché tra gli gnatostomi attuali e i loro parenti viventi più prossimi, i ciclostomi, c'è tutta una serie di forme, come abbiamo visto qui, di cui ancora non conosciamo a pieno posizione filogenetica, ecologia, morfologia, etc.
Dunque, dire qual è la condizione primitiva del primo gnatostomo rispetto ai ciclostomi, ossia nel punto di divergenza, è pressoché impossibile. Ma ci proveremo, analizzando il record fossile.

Per prima cosa però, proviamo ad analizzare i vertebrati attuali e vediamo cosa distingue gli gnatostomi di oggi (condritti e osteitti, compresi di tetrapodi) dai ciclostomi.

La prima evidente caratteristica è la presenza, negli gnatostomi, di un apparato buccale formato da mascelle e mandibole, che funzionano come una forbice sul piano verticale. I ciclostomi possiedono una bocca circolare senza alcuna divisione tra mascelle e mandibole. Dunque, tutti gli gnatostomi attuali possiedono una bocca. Essa può essere ridotta, modificata, ma mai assente. Possono essere assenti invece i denti, la cui conformazione è spesso diversissima a secondo del ruolo dell'animale all'interno della catena alimentare.

Differenze nella bocca e nel naso tra ciclostomi e gnatostomi. en=narici esterne. mo= bocca uj=mascelle superiori lj=mandibola
Altra caratteristica, magari meno evidente, è la presenza di sacche nasali pari.

giovedì 13 febbraio 2014

Il dizionario di Paleostories: Crown Group e Stem Group

Lo so, l'argomento del dizionario di oggi è già stato trattato sul blog. Però, prima di poter scrivere il primo post dell'Atalante di Gnathostomata, ho bisogno davvero che alcuni concetti siano ben chiari.
E siccome parlerò di gnathostomi fossili, "placodermi","acantodi","agnati", etc, dunque, stem gnathostomi, è importante che il concetto di stem e crown group sia ben impresso e pieno del suo fondamentale significato.

Riprendo dunque le parole di un precedente post, in cui, se volete andare a rivedere (qui), c'è anche un aiuto iconografico.

Con crown group (gruppo corona, in italiano) si intende un clade delimitato da suoi membri ancora viventi e dal loro più antico antenato comune. Dunque, il gruppo corona comprende il più antico antenato comune di due linee ancora viventi e tutti i suoi discendenti, sia essi estinti o no. I punti importanti sono gli estremi del gruppo, che devono essere ancora vivi e vegeti.

Uno stem group (gruppo stelo, in italiano) comprende invece quei taxa che sono sì più vicini al gruppo corona che non ad altri taxa, ma che non hanno membri attualmente viventi (e quindi non possono essere inclusi nel gruppo corona). Da ciò deriva che un gruppo stelo, che ha comunque un certo legame di parentela con il suo gruppo corona, è parafiletico, giacchè appunto non comprende il gruppo corona e quindi solo parte dei discendenti di quell'antenato comune.

Attenzione a quest ultimo punto: uno stem group è ovviamente parafiletico, ma all'interno di un crown group vi possono essere dei sottogruppi, e alcuni di questi possono eventualmente essere monofiletici.
Per esempio stem Gnathostomata (ossia tutti i vertebrati più vicini agli odierni animali muniti di mascelle che non ai cyclostomi) contiene al suo interno il gruppo monofiletico degli heterostraci, dei galeaspidi, etc. Gruppi monofiletici che però, assieme, fanno parte di un gruppo che è parafiletico (stem gnathostomata) perchè non contiene tutte le forme, poichè esclude il gruppo corona.
Come al solito la contestualizzazione del termine è fondamentale.

Crown group più Stem group insieme sono inclusi nel Total Group, che è monofiletico includendo l'antenato comune e tutti i discendenti di una data linea filetica (ad esempio, tutti gli gnathostomi, fossili e non).

P.S. se fate fatica a capire (non preoccupatevi, può non essere così immediato), vi consiglio di collegarvi al post dotato di immagini.

mercoledì 12 febbraio 2014

Il dizionario di Paleostories: Monofiletico, Parafiletico e Polifiletico.

Lo so lo so, vi aspettate qualcosa di più difficile. Di questi termini ormai parlano tutti. Ma sto facendo il giro largo. Per poter affrontare al meglio il discorso sull'anatomia degli gnathostomi ho bisogno che siano chiari alcuni termini filogenetici che così poi non spiegherò.

Il trittico di oggi riguarda tre tipi di gruppi in cui possono essere racchiusi i taxa.

Un gruppo monofiletico è un insieme che comprende almeno due taxa e il loro antenato comune e tutti i suoi discendenti. 

Per fare un esempio, l'uomo e lo squalo balena, il loro antenato comune e tutti i suoi (dell'antenato) discendenti fanno parte di un gruppo monofiletico (Gnathostomata).

Un gruppo monofiletico viene anche chiamato clade e spesso i due termini sono usati come sinonimi. Inoltre, due cose che forse non sono così immediate da notare, un clade, essendo un insieme di entità, può essere nominato e quindi rappresenta anche un taxon e, inoltre, i gruppi monofiletici sono da considerarsi gruppi naturali, poichè essi derivano da un fenomeno di discendenza che è realmente accaduto (al di là che noi riusciamo a riconoscerli o no (e spesso nel record fossile non è così facile).
Insomma, i gruppi monofiletici esistono per natura, per il normale corso dell'evoluzione, sta a noi poi sviluppare i mezzi analitici per riconoscerli.

Dunque, squalo balena e uomo, loro antenato comune e tutti i suoi discendenti fanno parte del clade/taxon Gnathostomata, il naturale insieme che comprende tutti i vertebrati non cyclostomi.

Un gruppo parafiletico è un gruppo non naturale, incompleto, al cui interno è presente l'antenato comune ma non tutti i suoi discendenti.
Esempi che forse sconquasseranno le credenze di qualcuno sono Reptilia (monofiletico se e solo se includiamo in esso anche Mammalia e Aves, e dunque lo sinonimiziamo con Amniota), Invertebrata (l'ultimo antenato comune tra una stella marina e una zanzara è lo stesso tra noi e la zanzara, dunque Invertebrata, se monofiletico, includerebbe anche noi vertebrati e sarebbe sinonimo di Bilateria) e Pisces (che, per essere monofiletico, dovrebbe includere anche tutti i tetrapodi e dunque sarebbe sinonimo di Vertebrata).

Un gruppo polifiletico comprende dei discendenti senza includere gli antenati comuni (perchè questi non ci sono o non hanno le stesse caratteristiche che uniscono i discedenti).
Per esempio, potremmo raggruppare tutti i vertebrati viventi volanti (pipistrelli e uccelli) in un unico gruppo denominato, che ne so, Volapoda. Tuttavia, il gruppo non include tutti i discendenti dell'antenato comune né l'antenato comune stesso, giacchè l'antenato comune di pipistrelli e uccelli non era un animale volatore e dunque non possiede le caratteristiche diagnostiche per essere considerato un volapode.

I gruppi parafiletici sono gruppi artificiali, non naturali, e perciò secondo i principi della filogenensi moderna non esistono (e sono frutto di un approccio errato o preconcettuale).
Gli unici gruppi naturali, che vanno ricercati e riconosciuti attraverso l'utilizzo di conoscenza e tecniche analitiche adatte, sono i gruppi monofiletici. E di questo parlaremo spesso anche nel nostro atlante.

martedì 11 febbraio 2014

Il dizionario di Paleostories: Taxon e Tassonomia

Due termini legati insieme, apparentemente semplici, ma che nascondono qualche insidia.

Un taxon è un gruppo di organismi a cui è stato o è possibile dare un nome. Un taxon (plurale taxa), può essere un gruppo di individui, un gruppo di specie, un gruppo di genere, un gruppo di altri taxa.
Homo sapiens è un taxon, così come lo è Homo, così come lo è Primates, Mammalia e Vertebrata. Importante dunque ricordarsi che un taxon è un qualsiasi gruppo a cui, a seconda del livello sistematico, è stato dato o può essere dato un nome.

Attenzione: essendo la caratteristica di un taxon quella di essere un gruppo di qualcosa, un gruppo creato da chi studia i taxa, un taxon è dunque un'ipotesi, che come tale può essere accettata, rifiutata, rivista, corretta.
Ad esempio, il gruppo dei pesci, in quanto nominabile (e nominato da Linneo) è un taxon, ma esso, secondo i principi dell'analisi cladistica, non è un gruppo naturale (monofiletico), e dunque in realtà non esiste, è solo un gruppo nominale. L'ipotesi che il taxon pesci sia un gruppo non artificiale è dunque rigettata, ma nonostante ciò è corretto dire che Pisces è un taxa.

La tassonomia è la scienza che comprende le teorie, le regola e le pratiche per descrivere, nominare e ordinare i taxa. Un taxon esiste se appunto viene formalmente descritto e nominato, secondo il Codice Internazionale di Nomenclatura (ne esiste uno per la botanica e uno per la zoologia). Negli ultimi tempi si sta assistendo ad alcuni dibattiti sulle regole di nomenclatura, visto che, secondo il codice ufficiale, non si può usare lo stesso nome all'interno dello stesso regno (es. due piante non possono avere lo stesso nome per il genere), ma si può all'interno di regni diversi (una pianta e un animale possono avere lo stesso nome), cosa che, a parer mio, non ha alcun senso.

domenica 9 febbraio 2014

Il dizionario di Paleostories: Omologia e Analogia

Oltre al Piccolo Atlante di Anatomia di Gnathostomata,  voglio iniziare un piccolo progetto che ho in mente da mesi, ossia creare un  dizionario di termini che possa aiutare me e voi a comprendere meglio la scienza dell'evoluzione e la paleontologia.
Proporrò due o più termini, correlati, contrari o sinonimi, che verranno poi inseriti nell'apposita pagina che ho creato. La trovate in alto, di fianco alla pagina "indice del blog".

Per cominciare, la più famosa (e forse più importante) delle coppie: Omologia e Analogia (Omoplasia)

Con il termine Omologia si intende una caratteristica condivisa da due taxa derivata da un comune antenato. Un esempio classico è la pinna di balena, l'ala di pipistrello, l'ala di un uccello e il nostro braccio. In tutti questi casi, l'arto è composto dalle stesse ossa, seppur modificate a seconda dei casi, che derivano dalla struttura base dell'arto superiore dei tetrapodi (omero- radio/ulna - polso - dita).
Dunque, importante tenere a mente che due strutture omologhe possono avere funzione e aspetto diverse (e.s pinna cetaceo/ala uccello), ma ciò che conta è che sono modificazioni adattative di una stessa struttura, che i due taxa hanno perchè di derivazione comune.

Due strutture sono invece analoghe quando, pur non essendo ereditata da un medesimo antenato comune, presenta una funzione simile e sono quindi simili nell'aspetto. Le ali di un uccello e le ali di una libellula sono entrambi caratteri legati al volo, ma non hanno alcuna storia comune. Sono perciò analoghi perchè simili per cause adattative, non evolutive. Il termine Analogia viene anche definito come Omoplasia, dal greco homo (simile) plassein (modellare), dunque si riferisce ad un fenomeno per cui due caratteri vengono "modellati", da processi evolutivi diversi e/o dallo stesso bisogno adattativo, tale che risultano simili nell'aspetto.

Attenzione però:  bisogna prestare molta cura a come si usano i termini, al contesto.
Se è pur vero che la pinna di un cetaceo, l'ala di un pipistello e l'ala di un uccello sono strutture omologhe, perchè derivano tutte dal medesimo modello di arto anteriore dei tetrapodi (omero-radio-ulna-polso-dita), è pur vero che, se contestualizziamo meglio, possiamo anche dire che l'ala di un pipistrello e quella di un uccello NON sono omologhe ma analoghe. 
In che senso? 
Pensateci bene. 
La forma di queste due strutture è modificata per la stessa funzione, volare. Tuttavia, l'antenato comune di uccelli e pipistrelli non aveva le ali, dunque in realtà i due tipi di ala non si sono originati da una medesima ala ancestrale comune. Sono le ossa che compongono le ali a essere omologhe, non le ali in se. Altrimenti, dovremmo concludere che gli uccelli e i pipistrelli sono più parenti tra loro che non i pipistrelli con i cetacei (entrambi mammiferi).

Un altro esempio del perchè è importante fare attenzione al contesto riguarda casi come l'assenza di un medesimo carattere, come può essere l'assenza di denti, la riduzione del numero delle dita, l'assenza di ali in alcuni gruppi di insetti. L'assenza di un carattere è spesso dovuta a convergenza evolutiva e può trarre in inganno e far vedere relazioni di parentela laddove non ci sono. 

Dunque, l'utilizzo di questi termini e la loro piena comprensione è fondamentale per capire il contesto evolutivo.

venerdì 7 febbraio 2014

Piccolo Atlante di Anatomia di Gnathostomata: Introduzione

Come parte integrante del mio nuovo progetto di dottorato, sto approfondendo alcuni aspetti dell'anatomia (soprattutto craniale) dei vertebrati fossili, con lo scopo di indagare alcune questioni che riguardano la filogenesi e l'evoluzione di alcuni gruppi, in particolare stem gnathostomi paleozoici.

Nello studio dell'evoluzione delle strutture anatomiche di un gruppo di essere viventi, è molto importante conoscere non solo i dettagli, ma anche l'aspetto generale, il contesto ecologico e filogenetico, il confronto con le caratteristiche degli altri gruppi.
Perciò, ho pensato può essere utile utilizzare il blog per parlare un pò di quello che sto facendo, in modo che serva sia a me come modo per riepilogare e allenarmi con la scrittura, sia a qualche lettore appassionato di paleontologia e anatomia comparata, come spazio di approfondimento.

Ho deciso quindi di iniziare una nuova serie di post che tratteranno dell'anatomia, prima generica poi eventualmente più specifica, dell'anatomia degli gnathostomi, viventi e fossili.
L'ho voluto chiamare Piccolo Atlante di Antomia di Gnathostomata (PAAG) perchè vorrei che alla fine ne risultasse una sorta di piccolo vademecum di alcuni (principalmente scheletrici) aspetti della morfologia dei vertebrati.
Non tutti i vertebrati, ovviamente, non finirei più, ma in particolare degli gnathostomi non tetrapodi, principalmente fossili.

Ma in questo primo post, non voglio parlare della loro anatomia, bensì del perchè è importante studiarli.



martedì 4 febbraio 2014

Perchè gli squali, Latimeria e Ginkgo biloba NON sono fossili viventi.

Scrivo questo post così, di getto, perchè non ne posso più di queste affermazioni sui fossili viventi.
Sono ovunque, mai giustificate (o giustificate male) e figlie di una visione dell'evoluzione superficiale, spesso retrograda o molte volte condita con quel fastidioso sensazionalismo da testata giornalistica di serie B.

I protagonisti sono sempre loro: gli squali,  Latimeria e Gingko I fossili viventi.
Io questa espressione la vorrei abolire per sempre.
E in questo post, ripeto, scritto di getto, cercherò di far capire il perchè.

Punto Primo: cosa vuol dire fossile vivente? Se è un fossile non è vivente, giacchè i fossili sono, per definizione, resti pietrificati di organismi morti. 
Ma si dai, è un ossimoro (accostamento di due termini di senso opposto), mi dicono.
E dunque? allora siccome esistono gli ossimori, bisogna inventare espressioni senza senso. Va bè, tanto va di moda.

Parlando di cose più serie, provo a farvi capire perchè chiamare fossili viventi quei tre poveri disgraziati sopra nominati è sbagliato.